Исследование свойств пигмент-белковых комплексов хлоропластов в реконструированных системах

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Биофизика
Страниц:
163
Узнать стоимость новой

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

В последние десятилетия достигнуты существенные успехи в исследовании различных аспектов фотосинтеза, что позволило выяснить как в фотосинтезирующих организмах световая энергия последовательно поглощается пигментами, транспортируется к реакционным центрам, преобразуется в энергию разделенных зарядов и стабилизируется во времени для эффективного сопряжения с медленными биохимическими стадиями. Успехи препаративной биохимии в выделении ' макромолекулярных комплексов из фотосинтетических мембран хлоро-пластов и хроматофоров и в реконструкции отдельных участков исходных фотосинтетических мембран, позволили глубже понять молекулярную структуру тех образований, в которых протекают эти процессы, проследить тесные связи их с функцией фотосинтетического аппарата. В настоящее время известно, что в структуру мембран хлороплас-тов растений включены, по крайней мере, три основных пигмент-бел-ковых комплекса: комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы I- комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы 2 и главный светособирающий комплекс

Непременным условием успешной реконструкции особенностей и отдельных свойств тилакоидных мембран является выделение пигмент-белковых комплексов в состоянии, максимально приближенном к их нативному состоянию. Таким образом, возможность получения модельных реконструированных систем тесным образом связана с исследованием специфических особенностей и характеристик ПБК. Воспроизведение определенных -свойств нативных фотосинтетических мембран позволяет получить новые данные о взаимодействии отдельных ПБК и миграции энергии электронного возбуждения между ними, о генерации трансмембранного потенциала и других особенностях организации и функционирования фотосинтетического аппарата.

Познание структуры и функций фотосинтетического аппарата имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Работы в направлении создания модельных систем, способных к трансформации солнечной энергии являются необходимым этапом в разработке искусственных биотехнических систем, трансформирующих энергию света в энергию электрического трансмембранного потенциала.

ВЫВОДЫ

I. Выделены светособирающий /ССК/ и фотоактивный /ПБК1/ пигмент-белковые комплексы хлоропластов гороха в состоянии близком к нативно-му, что подтверждается анализом их пигментного состава, структурных, спектральных и фотохимических характеристик, а также способностью фотоактивного комплекса генерировать в протеолипосомальных модельных системах фотоиндуцированный трансмембранный потенциал.

2. При встраивании агрегированного ССК в липосомальную мембрану происходит его частичная дезагрегация, что сопровождается относительным возрастанием Г681, совпадающей по параметрам с аналогичной полосой в спектрах низкотемпературной флуоресценции хлоропластов и принадлежащей нативному ССК. Встроенный в липосомальную мембрану ПБК1 сохраняет характерную для него фотохимическую активность и способность взаимодействовать с экзогенными донорами и акцепторами электронов, однако при этом происходит частичное изменение состояния поверхностного хлорофилла собственной периферической антенны.

3. Исследование простых модельных систем, представляющих собой ассоциаты ССК с фотоактивным ПБК1, а также более сложных модельных систем — протеолипосом,. в мембрану которых одновременно встроены ССК и ПБК1. показало, что эти комплексы находятся во взаимодействии, и энергия, поглощенная антенным комплексом, эффективно мигрирует на комплекс, содержащий РЦ ФС1. который генерирует трансмембранный потенциал, чувствительный к действию разобщителей [ 'vsbiblioteka.ru', 18 ].

4. Показано, что по сравнению с протеолипосомами, в мембрану которых встроен только ПБК1, в протеолипосомах, содержащих ССК, находящийся преимущественно в мономерном состоянии, и ПБК1 в соотношении три субъединицы ССК на один ПБК1, происходит изменение ориентации фотоактивного комплекса таким образом, что его донорная часть локализуется на внутренней стороне мембраны. Такая ориентация ПБК1 совпадает с ориентацией этого комплекса в нативных тилакоидах.

5. Исследование Н±акцепторных групп на поверхности ССК показали, что ионогенные свойства антенного комплекса зависят от степени его агрегации. Обнаружено, что в ассоциатах, образованных при взаимодействии ССК в мономерном состоянии с ПБК1, поверхностные ионогенные группы антенного комплекса не проявляются.

6. Сравнительные исследования Н±акцепторных групп, определящих поверхностный заряд ПБК1, его ассоциатов с ССК и хлоропластов показали, что при взаимодействии ПБК1 с ССК, находящемся в мономерном состоянии и оказывающем влияние на характер ориентации фотоактивного комплекса в липосомальной мембране, образуются ассоциаты, поверхностные протонируемые группы которых имеют эффективные значения рК близкие к таковым для нативных тилакоидов- при этом поверхностный заряд мембран хлоропластов в основном определяется ионогенными группами ПБК1.

7. Предложена модель расположения пигмент-белковых комплексов относительно внутренней и внешней поверхностей фотосинтетических мембран хлоропластов.

Показать Свернуть

Содержание

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ТИЛАКОИДНЫХ МЕМБРАН ХЛОРОШ1АСТОВ

1.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ХЛОРОПЛАСТОВ.

А/ СВЕТОСОБИРАЮЩИЙ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЙ КОМПЛЕКС /ССК/

Б/ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЙ КОМПЛЕКС ФОТОСИСТЕМЫ I /ПБК1/

1.3. РЕКОНСТРУКЦИЯ МЕМБРАННЫХ СИСТЕМ, СОДЕРЖАЩИХ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ

1.4. СВОЙСТВА ПБК, ВСТРОЕННЫХ В ИСКУССТВЕННЫЕ ЛИПИДНЫЕ МЕМБРАНЫ

1.5. РОЛЬ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП НА ПОВЕРХНОСТИ ПБК В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕРХНОСТНЫХ СВОЙСТВ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДЫ ИХ РЕШЕНИЯ

ПРЕПАРАТИВНЫЕ МЕТОДЫ

2.1. ВЫДЕЛЕНИЕ ХЛОРОПЛАСТОВ

2.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНАЛИТИЧЕСКОГО. ДСН-ЭЛЕКТР0Ф0РЕЗА В ПОЛИАКРИЛАМИДНОМ ГЕЛЕ

2.3. МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ ПБК ФОТОСИСТЕМЫ I И СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО

2.4. ВСТРАИВАНИЕ ПБК В ЛИПОСОМАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СПЕКТРАЛЬНЫХ СВОЙСТВ ПРЕПАРАТОВ ПБК.

2.5. СПЕКТРЫ ПОГЛОЩЕНИЯ

2.6. СПЕКТРЫ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

2.7. МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ КИНЕТИКИ ТУШЕНИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПБК В ПРИСУТСТВИИ ПБК ФОТОСИСТЕМЫ I

2.8. ИЗМЕРЕНИЕ СПЕКТРОВ И КИНЕТИКИ СВЕТОИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕРЕНИЙ ПОГЛОЩЕНИЯ

2.9. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕРХНОСТНЫХ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП ПБК

МЕТОДОМ рН-ЗАВИСИМ0Г0 ИЗМЕНЕНИЯ СВЕТОРАССЕЯНИЯ

2. 10. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ ФОТОИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕНЕНИИ ТРАНСМЕМБРАННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

А/ РЕГИСТРАЦИЯ ТРАНСМЕМБРАННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА С ПОМОЩЬЮ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ЗОНДА Dis -С -5.

Б/ РЕГИСТРАЦИЯ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА С ПОМОЩЬЮ

ПРОНИКАЮЩИХ ИОНОВ

ГЛАВА 3. СВОЙСТВА ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ФОТОСИСТЕМЫ I /ПБК1/ И СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА /ССК/.

3.1. СВОЙСТВА СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА.

3.2. СВОЙСТВА ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА ФОТОСИСТЕМЫ I

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПБК И ССК В БЕЗМЕМБРАННЫХ АССОЦИАТАХ.

4.1. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫХ СВОЙСТВ ПБК В АССОЦИАТАХ

4.2. ИЗУЧЕНИЕ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП НА ПОВЕРХНОСТИ ПБК И ИХ АССОЦИАТОВ МЕТОДОМ рН-ИНДУЦИРОВАННОГО ИЗМЕНЕНИЯ СВЕТОРАССЕЯНИЯ

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ СВОЙСТВ ПБК, ВСТРОЕННЫХ В ЛИПОСОМАЛЬ

НЫЕ МЕМБРАНЫ

5.1. ВСТРАИВАНИЕ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА В ЛИПОСОМАЛЬНУЮ МЕМБРАНУ

5.2. ИССЛЕДОВАНИЕ СВОЙСТВ ПРОТЕОЛИПОСОМ СО ВСТРОЕННЫМ ПБК1.

5.3. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРОГЕННЫХ СВОЙСТВ ПРОТЕОЛИПОСОМ, СОДЕРЖАЩИХ СОВМЕСТНО ВСТРОЕННЫЕ ПБК1 И ССК. П

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список литературы

1. Абдурахманов И. А., Ганаго А. Ю., Ерохин Ю. Е. Линейный дихроизм ориентированных хроматофоров и пигмент-белковых комплексов из фототе-зирующих бактерий /Chromatium minutissimum Доклады А Н СССР, 1978, т. 242, № 5, C. III97-II200.

2. Арчаков А. И., Канаева И. П., Хайтина С. З. и др. Реконструкция мембран эндоплазматического ретикулума печени из солюбилизированных белков и липидов при удалении детергента сорбцией. Биохимия, 1979, т. 40, с. 490−497.

3. Барский Е. Л., Кондрашин А. А., Самуилов В. Д., Скулачев В. П. Реконструкция функции образования мембранного потенциала изолированными пигмент-белковыми KOMiraeKcaMHRh/> dospirillum rubrum Биохимия, 1976, т. 41, № 3. с. 513−518.

4. Барский Е. Л., Драчев А. А., Каулен А. Д., и др. Прямые измерения генерации электрического тока липопротеидными комплексами. Биоорганическая химия, 1975, т. I,.с. II3-I26.

5. Васин Ю. А., Верхотуров В. Н., Гуляев Б. А., Рубин А. Б. Анизотропия флуоресценции и характер ориентации разных форм хлорофилла в фотосинтетической мембране. Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1978., № 9, с. 46−49.

6. Вашакмадзе Г. Ш., Кренделева Т. Е., Кукарских Г. И. и др. 0 реконструкции функции сопрягающего комплекса хлоропластов на фосфолипид-ных везикулах. Биохимия, 1982, т. 47, № 9, с. 1556−1562,

7. Верховский М. И., Кауров Б. С., Кононенко А. А., Шинкарев В. П. Фотоин-дуцированные редокс-превращения ФМС в суспензии препаратов фото-синтезирующих объектов. Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1980, № 6,с. 36−40.

8. Владимиров Ю. А., Добрецов Г. Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. М. :Наука, 1980, с. 320.

9. Гуляев Б. А., Тетенькин В. Л., Померанцева О. М. Светособирающий пигмент-белковый комплекс высших растений. Докл. АН СССР, 1979, т. 248,№ 3,с. 752−755.

10. Гуляев Б. А., Тетенькин В. Л. Спектральная анизотропия хлоропластов, субхлоропластных частиц и пигмент-белковых комплексов. Биофизика, 198 I, т. 26, вып. 2, с. 288−294.

11. Гуляев Б. А., Тетенькин В. Л., Рубин А. Б. Структурно-функциональные свойства пигмент-белковых комплексов и миграция энергии возбуждения в фотосинтетической мембране хлоропластов. Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, I98T,№ 4,с. 10−14.

12. Гуляев Б. А., Васин Ю. А., Тетенькин В. Л., Верхотуров В. Н. Исследование спекторов линейного дихроизма и поляризации флуоресценции хлореллы с применением метода фиксации ориентированных образцов. Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, I98T,№ 4,с. 10−14.

13. Гуляев, Б.А., Тетенькин В. Л. Критерии нативности пигмент-белковых комплексов и особенности их организации ш- vivo t Известия А Н СССР, 1983. № 40с. 536−552.

14. Либерман Е. А., Топалы В. П. Проницаемость бимолекулярных фосфолипид-ных мембран для жирорастворимых ионов. Биофизика, 1969, т. 14, с. 452−461.

15. Опанасенко В. К., Терц С. М., Макаров А. Д. Буферная емкость полипро-теидных объектов. Биохимия, 1978., т. 43, с. 1357−1367.

16. Опанасенко В. К., Методика определения и анализа зависимости буферной емкости хлоропластов от рН среды. Физиология растений, 1980, т. 27, вып. I, с. 195−202.

17. Опанасенко В. К., Ильченко В. Я., Гриценко В. М. Аминокислотный состав и протонная емкость тилакоидных мембран хлоропластов гороха. Биохимия, 1981, т. 46,№ 9,c. I548-I55I.

18. Островская Л. К. Ультраструктура и функциональная специфичность организации хлоропластов и электронтранспортной цепи фотосинтеза. -В сб.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 76−88.

19. Ритов В. Б., Мурзахметова М. К., Щербакова Н. С. Ориентация Са^-за-висимой аденинтрифосфатазы в мембранах саркоплазматического ре-тикулума и в реконструированных протеолипосомах. Доклады1.- 14?

20. АН СССР, 1982 5 т. 263 ?№ 2,с. 483−487.

21. Рубин А. Б. Биофизические механизмы первичных процессов транспорта электрона в фотосинтезе. Успехи современ. биологии, 1980, т. 90, вып. 2/5/, с. 163−178.

22. Рубин А. Б., Шинкарев В. П. Транспорт электронов в биологических системах. М. :Наука, 1984,317с.

23. Рэкер Е. Биоэнергетические механизмы. Новые взгляды. М. :Мир, 1979, 216с.

24. Скулачев В. П., Трансформация энергии в биомембранах. М. :Наука, 1972,.

25. Скулачев В. П., Козлов И. А. Протонные Аденозинтрифосфатазы, •М. -Наука, 1977,92с.

26. Тетенькин В. Л., Верховский М. И., Гуляев Б. А., Кауров Б. С. Реконструкция электрогенных свойств в изолированных препаратах реакционных центров фотосистемы I. Доклады А Н СССР, 1981, т. 257,№ 6,с. 1474−1477,

27. Шубин В. В. Флуоресценция нативных форм хлорофилла и миграция энергии между ними автореф. дис. канд. биол. наук. М., МГУ, 1975,25с.

28. Шувалов В. А., Климов В. В., Красновский А. А. Исследование первичных фотопроцессов в легких фрагментах хлоропластов. Мол. биология, 1976, т. 10, с. 326−339.

29. Шувалов В. А., Красновский А. А. Фотохимический перенос электрона в реакционных центрах фотосинтеза. Биофизика, 1981, т. 26, вып. 3, с. 544−556.

30. Шутилова Н. И., Кутюрин В. М. Выделение и исследование трех видов ПБЛК хлоропластов гороха: ПБЛК РЦ фотосистемы I, ПБЛК РЦ фотосистемы 2 и вспомогательного светособирающего комплекса. Физиология растений, 1976, т. 23, вып Л, с. 42−49.

31. Шутилова Н. И., Кадошникова И. Г., Козловская Н. Г. и др. Оптимизация условий выделения 3-х типов пигмент-белковых комплексов хлоропластов при солюбилизации с тритоном Х-ЮО. Биохимия, 1979, т. 44, с. II60-II7I.

32. Allen J.F., Bennett J., Steinback K., Arntzen C.J. Chloroplast protein phosphorylation couples plastoquinone redox state to distribution of exitation energy between photosystems. -Nature-/London/, 1981, v. 291, p. 21−25.

33. Anderson J. M, The molecular organization of chliroplast thylalcoids. -Biochimica et Biophysica Acta, 1975, v. 416, p. I9i-235.

34. Anderson J.M., Waldron J.C., Thorne S.W., Chlorophyll-protein complexes of spinach and barley thylakoids. Spectral characterization of six complexes resolved by an improved electrophoretic procedure. -FEBS Letters, 1978, v. 92, p. 227−233.

35. Anderson J.M. Distribution of the cytochromes of spinach chloroplasts between the appressed membranes of grana stacks and stroma-exposed thylacoids regions. -FEBS Letters, 1982, v. 138, p. 62−66.

36. Anderson J.M., Melis A. Locslization of different photosystem in separate regions of chloroplast membranes. -Proc. Hat. Ac. Sci. USA, 1983, v. 80, H 3, p. 745−749.

37. Andersson B., Anderson J.M. Lateral heterogeneity in the distribution of chlorophyll-protein complexes of the thylacoid membranes of spinach chloroplasts. -Biomiiiimica et Biophysica Acta, 1980, v. 593, N2, p. 427−440.

38. Andersson В., Andersson J.M., Ryrie I. J, Transbilayer organisation ofchlorophyll-proteins complexes in chloroplast. -Eur.J. Biochem., 1982, v. I23, p. 465−472.

39. Anderson J.П., Anderasoix J3. The architecture of photosynthetic membrane: lateral and transverse organisation.- TIBS, 1982, v. 8, p. 288--292.

40. Arnon D.j. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxydase 1 in Beta vulvaris. -PIant Physiol., 1949, v. 24, p. I-I5.

41. Arntzen C.J., Dilley R.A., Peters G. II. et al. Photochemical activity and structural studioо of photosycteam derived from chloroplast trana and stroma lamellae. -Blochim. et Biophys. Acta, 1972, v. 256, p. 85

42. Arntsen C, J. Dynamic structural feature of chloroplast lamellae. -Ins Querent topics in Bioener^etico, Academic. Press, H-I, 1977,/7−8/ v. 7, p. I

43. Barber J. Ionic regulation in intact chloroplasts ond its effect on primary photosynthetic processes. -In: Hie intact chloroplast 1976, Elsevier Amsterdam /Barber J. ed. /v. I, p. 89−134.

44. Barber J., Chow V/.S., Scouflaire C., Lannoye Д. She latera relationship betv/een thylacoid stacking and salt induced chlorophyll fluorescence changes. -Biochim. et Eiophyc. Acta, 1930, v. 591, p. 92−103.

45. Barber j. An explanation for the relationship between salt-induced thylacoid stacrine, and the chlorophyll fluorescence changes associated with changes in spillover of energy from PS" toPSI. -FEBS Letters, 1930, v. 118, p. I-IO.

46. Barber J. «embrane surFace charges and potentials in relation to photosynthesis. -Biochim. et Biophys. Acta, 1980, v. 59fl"H4,p253−308

47. Barber J. Control of photosynthetic phenomena by the electrical diffuse layer at the surface of the thylacoid membrane,-9-th Inter. Congr. Photosynth. Halkidiki, 1980, Abstr.S.I., s.a. 39.

48. Barber J., Malkin S. Salt-induced microscopic chnges in chlorophyll fluorescence distribution in the thylakoid membrane. -Biochim. et Biophys. Acta, 1980, v. 634, N2,p. 344−349.

49. Barber J. The structure and function of light transducing membranes 1 betweentions between photosystem I and II. -Biochem. Soc. Trans, 1982, v. 10, N5,p. 331−334.

50. Barber J. The control of membrane organization by electrostatic for-ces. Review. -Biosci. Repts., 1982, v. 2, NI, p. I-I3.

51. Barber J. Influence of surface charges on thylakoid structure and function. -Annu, Rev. Plant Physiol., 1982, v. 33, p. 261−295.

52. Barber J. Membrane conformational changes due to photophosphorylation and control of energy transfer in photosynthesis. -Photochem. and Photobiol., I983, v. 5, p. I8i-I90.

53. Barsky E.L., Bonch-Osmolovskaya E.A., Ostroumov S.A. et al. A study on the membrane potential and pH-gradient in chromatophores and intact cells of photosynthetic bacteria. -Biochim. et Biophys. Acta 1975, v. 387, p. 388−395.

54. Barsky E.L., Gueev M. M, Kondrashin A.A., Samuilov 3B.D. Reconstituti-on of electrogenic function in isolated pigment-protein complexes of Anabaena variabilis. -Biochim. et Biophys. Acta, 1982, v. 680, N3,p. 304-^0 $.

55. Bashford C.L., Chance B., Princei R.C. Oxonol dyes as monitora^of membrane potential their behavior in photosynthetic bacteria. -Biochim. et Biophys. Acta, 1979, v. 545, p. 46−57.

56. Batzri S., Korn E.D. Single bilaer liposomes prepared without soni-cation. -Biochim. et Biophys. Acta, v. 298,1973,N4,p. IOI5-IOI9

57. Bengis C., Nelson N. Purification and properties of the photosystemlreaction center from chloroplasts. -J. Biol. Chem., 1975, v. 250, N8, p. 2783−2788.- 151

58. Bengis С., Nelson N. Subunit Structure of chloroplast photosystem I reaction center. -J. Biol. Chem., 1977, v. 252, N13,p. 4564−4569.

59. Bennett J. Phosphorylation of chloroplast membrane proteins. -Nature /London/, 1977, v. 269, p. 344−346.

60. Bennett J. Chloroplast phosphoproteins. Phosphorylation of polypeptides of the light-harvesting chlirophyll protein complex. -Europ.J. Biochem., 1979, v. 99, p. 133−137.

61. Bennett J. Chloroplast phoaphoproteins. Evidence for a thylacoid-bound phosphoprotein phosphatase. -Eur.J. Biochem, v. 104, p. 85−89.

62. Bennett J., Marcwell J.P., Scrdla M.P., Thornber J.P. Higher plantchlorophyll a/b-protein complexes: studies on the phosphoryla-ted apoproteins. -PEBS Letters, 1981, v. 131, N2,p. 325−330.

63. Bennett J. Regulation of photosynthesis by resersible phosphorylation of the light-harvesting chlorophyll a/b protein. -Biochemical J., 1983, v. 212, p. I-I3.

64. Berg S., Dodge S., Krogmann D.W., Dilley R.A. Chloroplast grana membrane carboxyl groups. Their involvment in membrane association. -Plant physiol., 1974, v. 53, p. 619−627.

65. Bigging J. Thylakoid conformational changes accompanying membrane protein phosphorylation. Biochim. et Biophys. Acta, 1982, v. 679, N3, p. 479−482.

66. Bonaventura C., Myers J. Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. -Biochim. et Biophys. Acta,. 1969, v. 189, N2, p. 366−383.

67. Bose R. Chlorophyll fluorescence in green plants and energy transfer pathways in photosynthesis. -Photochem. Photobiol., 1982, v. 36, p. 725−731

68. Brecht E. Organisation of pigment in the light-harvesting chlorophyll a/b protein complexes /LHC/ from Vicia faba.I. The system of spectral forms of chlorophylls in the LHC. -Biochem. Physiol. Pflanzen., 1984, v. 179, p. 63−79.

69. Brown J., van Cinkel G. Composition of isolated P700-chlorophyll protein complexes with lipid vesicles or triton micelles. -Annu. Report of the Direct. Dept. of plant Biol. Carnegie Institution of Washington. Year book, 1978, v. 77, p. 298−302.

70. Brunner J., Scrdal P., Hauser H. Single bilayer vesicles prepared without sonication. Physico-chemical properties. -Biochim. et Biophys.

71. Acta, 1976, v. 455, p. 322−331.

72. Burke J.J., Ditto С.Ъ., Arntzen C.J. Involement of the light-harvesting complex in cation regulation of exitation energy distribution in chloroplasts. -Arch, Biochem. Biophys., 1978, v. 187, p. 252−263

73. Chow V/.S., Telfer A.. Chapman D.J., Barber J. State I-stste «transition in leaves and its association with ATP-induced chlorophyll fluorescece quenching. -Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v. 638, p. 60−68

74. Chow W.S., Thorne S.W., Duniec J.T. et al. The stacking of chloroplast thylafeoids evidence for segregation of charged groups into non-stacked regions. -Arch. Biochem. Biophys., 1982, v. 216, N1,p. 247−254.

75. Davis D.J., Gross E.L. Protein-protein interaction of light-harvesting pigment protein from spinach chloroplasts.I. Ca+±binding and relation to protein association. -Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v. 387, N31 p. 557−567.

76. Delepelaire P., Chua N. -H. Electrophoretic purification of chlorophyll a/b protein complexes from clamidomonas reinhardii and spinach and analysys of their polypeptide compositions. -J. Biol. Chem., 1981, v. 256, Nit.p. 9300−9307.

77. Douce R., Holtz R.B. Benson A.A. Isolation and properties of the envelope of spinach chloroplasts. -J. Biol. Chem., 1973, v. 248, p. 7215−7222.

78. Douce R., Joyard J. Chloroplast Envelope lipid: detector and biosynthesis. -Methods Enzym., 1980, v. 69, p. 290−301.

79. Drachev A.b., Kaulen A.D., Ostroumov S.A. et al. Electrophoresis Ъу bacteriorhodopsin incorporated in a planar phospholipid membrane. -FEBS betters, 1974, v. 39, p. 43−45.

80. Drachev L.A., Frolov V.N., Kaulen A.D. et al. Generation of current by chromatophores of Rhodospirillum rubrum and reconstitution J of eletrogenic function in subchiomatophore pigment-proteincomplexes. -Biochim. et Biophys. Acta., 1976, v. 440, N3,p. 637−660.

81. Dutton P.L., Prince R. Equlibrium and disequilibrium in the ubiquinone-cytochrome b-C2 oxidoreductase of Rhodopseudomonas sphae-roides. -FEBS Letters, 1978, v. 91, N1,p. 15−20.

82. Dutton P.L., Prince R., Tiede D.M. The reaction center of photosynthe-tic bacteria. -Photochern. Photobiol., 1978, v. 28, N6,p. 939−949.

83. Evans M.C., Shiva G.K. Bolto J., R. et al. Primary electron acceptor complex of photosystem I in spinach chloroplasts. -Nature /London/, 1975, v. 256, p. 668−670.

84. Eytan G, D., Mathesen M. J., Raclter E. Incorporation of mitochondrial membrane complex into liposomes containing phospholipids. -J. Biol. Ghem., 1976, v. 251, p. 6831−6837.

85. Farchaus J. V/., Widger V/.R., Cramer W.A. et al. Kinasa induced changes in electron transport rates of spinach chloroplasts. -Arch. Bio-chem. Biophys., 1982, v. 217, p. 362−367

86. Fowler C, F., Kok B. Determination of H+/e ration in chloroplast with Flashing light. -Biochim. et Biophys. Acta., 1976, v. 423, N3,p. 510−523

87. Genge S., Pilger D., Hiller R.C. The relationship between chlorophyll «b» and pigment-protein complex 2. -Biochim. et Biophys. Acta, 1974, v. 347, p. 22−32.

88. Gounaris K., Sen A., Brain A. et al. The formation of non bilayer structure in total polar lipid extracts of chloroplast membranes. -Bio chim. et Biophys. Acta., 1983, v. 728, N1,p. 129−139.

89. Graber P., Zichler A., Acerlund H-E. Electric evidence for the isolation of inside-out vesicles from spinach chloroplasts. -FEBS Letters, 1978, v. 96, p. 356−360.

90. Griflith J.P. Immediate visualization of protein in dodecyl-sulfate-polyacrilamid gels by presttaininig with remazol dyer. -Annal. Biochem., 1972, v. 46, p. 402−412.

91. Grinius L.L. jIl’ina M.D., Mileykovslaya E.I. et al. Conservation of biomembrane-produced energy into electric form.V. Membrane particles of micrococcus lysodeikticus and pea chloroplasts. -Biochimica et Biophys. Acta., 1972.v. 283, p. 442−455.

92. Hauska G., Trebst A., Draber V/. Lipophylicity and catalysis of photophosphorylation. II. Qqinoid compounds as artifitial carriers in cyclic photophosphorylation and photoreductions by photosystem I -Biochim. et Biophys. Acta., 1973, v. 305, p. 632−641.

93. Hauska G., Trebst A. Proton translocation in chloroplast. -In:"Current topics in bioenergetics", 1977, v. 0, p. 151−220.

94. Hauska G, Samoray D., 0rlich G., Nelson N. Reconstitution of photophos-thetic energy conservation. II. Photophosphorylation in liposomes reaction center and chloroplast coupling factor complex. -Eur.J. Biochem., 1980, v. Ill, p. 535−543.

95. Hayden D.В., Hopkins V/.G. Membrane polypeptides and chlorophyll-protein complexes of maize mesophyll chloroplasts. Can. J, Bot., 1976, v. 54, p. I684−1689.

96. Haworth P., Kyle D.J., Arntzen C. J. A demonstration of the physiological role of membrane phosphorylation in chloroplasts using the bipartite models of photosynthesis. -Biochim. et Biophys. Acta, 1982, v. 680, N3,343−351.

97. Haworth P., Watson J., Arntzen C.J. The detection. isolation and characterization of light-harvesting complex which is specifically associated with photosystem I. -Biochim. et Biophys. Acta., 1983, v. 724, p. I51−158.

98. Hiyama T., Ke B. A new photosyBthetic pigment,"P430″: its possible role as a primary electron acceptor of photosystem I. -Proc. Nath. Acad. Sci., I97I, v. 68, p. I0I0-I0I3.

99. Hiyama T., Ke B. Difference spectra and extinction coefficient of P700 -Biochim. et Biophys. Acta, v. 1972, v. 267, p. I60-I7I.

100. Hiller R.C., Genge S., Pilger D. Evidence for a dimer of the lightharvesting chlorophyll-protein complex II. -Plant Sei. Lett., 1974, v. 2, p. 239. 242.

101. Homann P.H. Cation effect on the fluorescence of isolated chloroplasts -Plant Physiol., 1969, v. 44, p. 932−936.

102. Horton J., Black C. Activation of adenosin-5-triphosphate induced quenching of chlorophyll fluorescense by reduced plastoquinone. -EEBS Letters, 1580, v. II, p. I4i-I44.

103. Hunter C.N., Jones O.T.C. The incorporation of reaction centers into membranes from a bacteriochlorophyll-less mutant of Rh. sphaeroi-des. -Biochim. et biophys. Acta, 1979, v. 545, p. 325−335.

104. Jaynes J.M., Vernon L.P., Klein S.M. Photophosphorylation and related properties of reaggregated vesicles from spinach photosys% tem I particles. -Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v. 408, p. 240−251

105. Jagendorf J., Uribe K. ATP-formation caused by acid-base transition of spinach chloroplasts. -Proc. Nath. Acad. Sci., 1966, v. 55, p. 170−177.

106. Joung R.C., Allen R., Meissner G. Permeability of reconstituted sarcoplasmic reticulum vesicles. -Biochim. et Biophys. Acta, I98I, v. 640, p, 409−418.

107. Kyle D.J., Staechelin L.A., Arntzen C.J. Lateral mobility of the ligh" harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants. -Arch. Biochem. Biophys., 1983, v. 222, p. 527−541.

108. Kyle D.J., Haworth P., Arntzen C.J. Thylakoid membrane protein phosphorylation leads to a decrease in connectivity between pho-tosystem II reaction centers. -Biochim. et Biophys. Acta, 1982, v. 680, p. 336−342.

109. Kyle D.J., Arntzen C.J. Thylakoid membrane protein phosphorylation selectively alters the local membrane surface charge near the primary acceptor of photosystem II. -Photochem. Photobiol., 1983, v. 5, N1,p. 11−25.

110. Machold 0., Simpson D., Lindberg-Moller B. Chlorophyll-protein of thy-lakoid from v/ild-type and mutant of barley. -Carlsberg Res. Commun. 1979, v. 44, p. 235−254.

111. Malkin R., Bearden A.J. Prymary reaction of photosynthesis: photore-duction of a detected by EPR spectroscopy. -Proc. Nath. Acad. Sci., 1971, v. 68, p. I6-I9.

112. Mansfield R.W., Nakatany H.Y., Barber J. et al Charge density on the inner surface of pea thylafeoid membranes. -FEBS Letters, 1982, v. 137, N1,p. 133−136.

113. МсЛопне1 A, Stachelin L.A. Adhesion between liposome mediated by the chlorophyll a/b light-harvesting complex isolated from chloroplast membranes. -J-Cell Biol., 1980, v. 84, p. 40−56.

114. Mcltosh A.R., Chu M., Bolton J.B. Plash photolysis electron spin resonance studies of the electron acceptor species at low temperatures in photosystem I of spinach subchloroplast particles. -Biochim. et Biophys. Acta, I975, v. 376, p. 308−314.

115. Melis A., PIarrey G.W. Regulation of photosystem stoichiometry, chlorophyll a and chlorophyll b content and relation to chloroplast ultras trueture. -Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v. 637, NI, p. 138−145.

116. Menke W., Radunz A., Koenig P. Membrane and vesicle formation from fragments and proteins of thylakoids. -Z. Naturforsch., 1973, v. 28C, p. 63−65.

117. Mereer F.V., Hodge A.J., Hope A.B. et al. The structure and swelling properties of Nitella chloroplasts. -Aust.J. Biol. Sci., 1955, v. 8, p-1−8

118. Miller K.R., Staechelin L.A. Analysis of the thylakoid outer surface coupling factor is limited to unstaclced membrane regions. -J. Cell Biol., 1976, v. 68, p. 30−47.

119. Millner P.A., Grouzis J.P., Chapman D.J. et al. Lipid enrichmant thylakoid membranes.I. Using soybean phospholipids.- Biochim. et Biophys. Acta, 1883, v. 722, N2,p. 331−340.

120. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxydative and photosynthetic pho-pftorylation. -Glynn Reseach. Bodmin. 1966.

121. Mullet J.E., Arntzen C.J. Simulation of grana stacking in a model membrane system mediation by a purified light-harvesting pigment-protein complex from chloroplasts. -Biochim. et Biophys. Acta., 1980, v. 589, p. IOO-Iltf.

122. Mullet E.J., Burke J.J., Arntzen C.J. A demonstration Study of photosystem T peripheral chlorophyll proteins. -Plan о piiysiol., 1980, v, 65, p. 823−827.

123. Mullet J., Leto K., Arntzen C.J. Structural organization and developme ment proteins for photosystem I and 2. -5-th Inter. Congr. Photo-synth. Halkidiki, 1980, Abstr.S.I., s.a., p. § 00.

124. Muracamy S., Parker L. The role of cation in the organization of chloroplast membranes. -Arch. Biochem. Biophys., 1971, v. 146, N1,p. 337−347

125. Murata N., Control of exitation in photosynthesis. II. Magnesium ion-dependent distribution of exitation energy between two system in spinach chloroplasts. -Biochim. et Biophys. Acta., 1969, v. 189, N2, p. 171−181.

126. Nakatany H., BaEber J., Forrester J. Surface charges on chloroplast membranes as studied by particle electrophoresis. -Biochim. et Biophys. Acta, 1998, v. 504, p. 215−225

127. Nakatany H., Barber J. I’urther studies of the thylakoid membrane surface charges by particle electrophoresis. -Biochim. et biophys. Acta., 1980, v. 591, p. 82−91.

128. Nelson N., Bengis C. Reaction center P700 from chloroplasts. -In:Proc. Third Inter. Congr. Photosynthesis, 1975, v. I, p. 009-^20.

129. Ogawa T., 0bata F., Shibata K. Two pigment protein in spinach chloroplasts. -Biophim. et Biophys. Acta, 1966, v. II2, N2, 233−234.

130. Ojakian G.K., Satir P. Particle movements in chloroplast membranes: Quantitative measurements of membrane fluidity by the freeze-fracture technique. -Proc. Nath. Acad. Sci. I97§, v. 71, p. 2o52−2o56.

131. Orlich G., Hauska G. Reconstitution of photosynthetic energy conser-vationTEur.J. Biochem., 1980, v. Ill, p. 525−535.

132. Papageorgeou G. On the mechanism of PMS effected quenching of chloroplast fluorescence. -Arch. Biochem. Biophys., 19Й5, v. 166, p. 390.

133. Prohaska L.J. Gross E.L. Cation-induced quenching of chlorophyll-a fluorescence in triton XI00 subchloroplast particles. -Arch. Biochem. Biophys., 1977, v. 181, p. 147−154.

134. Racker E. Reconstitution of Cytochromoxydase vesicles and conferral of sensitivity to energy transfer inhibitors. -J. Membr. Biol., 1972, v. 10, p. 221−235.

135. Racker B., Chien T. -F., Ka. ndrach A. A cholate-dilution procedure forthe reconstitution of the Ca pump.^ P^-AIP exchanga and oxidative phosphorylation. -FEBS Letters, 1975, v. 57, p. 14−18.

136. Radunz A. Binding of antibodies onto the thylakoid membranes. VI. Ase symmetric distribution of lipid and protein in the thylakoid membranes. -Z, Naturforsch., 1980, v. C35, N11−12,p. I024-I03I.

137. Renthal R., Lanyi J.K. Light induced membrane potential and pH-gradi-ent in H. halobium envelope vesicles. -Biochem., 1976, v. 15, N10, p. 2136−2143.

138. Ryrie I.J., Anderson J.M., Goodchild D.J. The role of the light-harvesting chlorophylla/b-protein complexes in chloroplast membrane stacking. -Eur.J. Biochem., 1980, v. 107, p. 345−354.

139. Sane P.V., Goodchild D.J., Park R.B. Characterization of chloroplast photosystem I and 2 separatied by nondetergent method. -Biochim. et Biophys. Acta., 1970, v. 216, p. 162−178.

140. Saboh K. Polypeptide composition of the purefied PSII pigment-protein complex from spinach. -Biochim. et Biophys. Acta, 1979, v. 546, p. 84−92.

141. Sauer K., Mathis P., Acker S. et al. Electron accptors associated with P700 in triton solubilized photosystem I particles from spinach chloroplasts. -Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v. 303, p. 120−134.

142. Schuldiner S., Rottenberg H., Avron M. Determination of '. pH in chloro-plast.2. Fluorescent amines as a probe for the determination of pH in chloroplasts. Eur.J. Bio Chem1972, v. 25, p. 64−70.

143. Schuldiner S., Radan E., Rottenberg H. et al. pH a. nd inembrane potential in bacterial chromatophores.- FEBS Letters, 1974, v. 49, p. 174−177.

144. Shizawa J.A. The P700-chlorophyll-a-protein of higher plants.- Methods Enzymol., 1980, v. 69, p. 142−150.

145. Shuvalov B.A., Dolan E., Ke B. Spectral and kinetic evidence for two early electron acceptors in photosystem I. -Proc. Nath. Acad. Sci., 1979, v. 76, p. 770−773.

146. Shuvalov Y.A., Ke B., Dolan E. Kinetic and spectral properties of the intermediary electron acceptor A± in photosystem I: sub-r: nanosecond spectroscopy,-FEBS Letters, 1979, v. 100, p. 5−8.

147. Shuvalov Y.A., Klevanik A.V., Sharkov A.Y. et al. Picosecond spectroscopy of photosystem I reaction centers.- FEBS Letters, I979r v. lo7, p. 315−316.

148. Siegel C.O., Jordan A.E., Miller K.P. Addition of lipid to the pho-synthetic membrane: effect on membrane structure energy transfer. -J. Cell Biol., 1981, v. 91, N1,p. II3-I25.

149. Simpson D.J. Freeze-fracture studies on barley plastid membranes. XII. Location of the Light-harvesting chlorophyll a/b-protein -Carlsberg Res. Commun., 1979, v. 44, p. ?05−336. Simpson D.J. Freeze-fracture studies on barley plastid membranes.

150. V. Viridia-n^, a photosystem I mutant. -Carlsberg Res. Commun. 1982, v. 47, p. 215−225. Simpson D.J. Freza-fracture studies on barley plastid membranes.

151. VI. Location of the P700-chlorophyll a-protein I,-Eur.J. Cell Biol., 1983, v. 31, N2,p. 305−314.

152. Sims P.J., Waggoner A.S. Chao Huei Wang et al. Studies of the mechanism by which cyanine Dyes measure membrane potential in red blood cell and phosphatidylcholine vesicles. Biochem., 1974, v. 13, p. 3315−3330.

153. Thornber J. P, Thornber J.M. The light chlorophyll a/b protein. -Methods Enzimology, 1980, v. 69, p. 150−154.

154. Villegas R., Villegas G.M., Barnold F.V. et al. Incorporation of thesodium channel of lobster nerve into artificial liposomes. -Biochem. Biophys. Res. Comm., 1977, v. 79, p. 210−217.

155. Wang A., Parker L. Mobility of membrane particles in chloroplasts. -B Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v. 305, p. 488−492.

156. Weber K., 0sborn M. The reliability of molecular weight determination by dodecyl-sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis. -J. Biol. Chem., 1969, v. 244, p. 4406−4412.

157. Witt H.T. Onthe bioenergetic mechanism of photosynthesis results by pulse methods. -In: Living systems Energy Convert., 1977, Amsterdam e. a, p. 185−194.

158. Yamamoto Y., Ke B. Membrane-surface elecric properties of tritonfractionated spinach subchloroplast fragments,-Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v. 636, N2,p. 175−184.

159. Zaugg W.S. Spectroscopic characteristics and some chemical properties of PMS and pyocyanine at the semiquinoid oxydation level. -J. Biol. Chem., 1964, v. 239, p. 3964.

Заполнить форму текущей работой